低溫對(duì)作物的影響主要分為冷害和凍害兩種:
凍害,是農(nóng)業(yè)氣象災(zāi)害的一種,即在0℃以下的低溫使作物體內(nèi)結(jié)冰,對(duì)作物造成的傷害。常發(fā)生的有越冬作物凍害、果樹凍害和經(jīng)濟(jì)林木凍害等。凍害對(duì)農(nóng)業(yè)威脅很大,如美國的柑橘、中國的冬小麥和柑橘常因凍害而遭受巨大損失。
冷害,是指農(nóng)作物生育期間遭受到0℃以上的低溫危害,引起農(nóng)作物生育期延遲,或使生殖器官的生理活動(dòng)受阻,造成農(nóng)業(yè)減產(chǎn)。一些喜溫作物如水稻、黃瓜、辣椒等經(jīng)常發(fā)生冷害現(xiàn)象。
針對(duì)冷害的原理:影響作物體內(nèi)酶活性,膜脂變相(細(xì)胞膜形態(tài))導(dǎo)致細(xì)胞膜破裂和作物失水。
綜合來說,所有提高作物抗凍性產(chǎn)品的作用機(jī)理也是圍繞以下四點(diǎn):
第—,在溫度降低時(shí),必須能夠維持胞膜相形,即維持細(xì)胞膜正常形態(tài);
第二,提高作物細(xì)胞酶活性;
第三,能夠避免細(xì)胞內(nèi)結(jié)冰,對(duì)細(xì)胞造成機(jī)械傷害;
第四,細(xì)胞內(nèi)的水流到細(xì)胞外,導(dǎo)致作物脫水。
目前一般通過提高農(nóng)藝栽培手段來減輕低溫對(duì)作物的危害,如冬季采用溫室大棚種植,覆膜種植等方式來提高溫度,改善作物生長環(huán)境。也可以采用雜交育種或基因工程來培育抗寒能力優(yōu)越的品種,減少低溫的不利影響。
但改善農(nóng)藝措施費(fèi)時(shí)費(fèi)工,雜交育種抗冷性資源不足,選擇周期長,基因工程技術(shù)難度大。比較簡單的辦法就是使用外源物質(zhì)來提高作物對(duì)寒冷的抗性,外源物質(zhì)主要包括植物生長調(diào)節(jié)劑,如脫落酸、蕓苔素內(nèi)酯、水楊酸等;滲透調(diào)節(jié)物質(zhì),如可溶性糖、甜菜堿等;無機(jī)鹽離子,如Ca+,K+等。
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激素類物質(zhì)
植物激素在提高植物抗低溫能力方面有重要作用,是抗寒基因表達(dá)的啟動(dòng)因子之一。內(nèi)源ABA被稱為脅迫激素,在植物遭受低溫脅迫時(shí),含量大大增加,而赤霉素、生長素含量下降,玉米素核苷含量先降后升。
外施激素類物質(zhì)同樣可以提高植物抗寒性,使用較多的是脫落酸、水楊酸、油菜素內(nèi)酯等,主要作用包括以下幾個(gè)方面:促進(jìn)植物內(nèi)源脫落酸的形成;降低電解質(zhì)滲透率;增加滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)的含量;增強(qiáng)SOD及POD等酶的活性;誘導(dǎo)抗寒基因的表達(dá)及冷信號(hào)的傳導(dǎo)。
1.1脫落酸
脫落酸被認(rèn)為是植物對(duì)不同逆境因子產(chǎn)生響應(yīng)的共同信號(hào)之一,它在許多逆境響應(yīng)基因誘導(dǎo)表達(dá)中起到調(diào)控作用。當(dāng)?shù)蜏匾鹬参矬w內(nèi)滲透調(diào)節(jié)改變時(shí),可以促進(jìn)脫落酸的積累并終導(dǎo)致抗寒基因的表達(dá),提高植物抗寒力。
1.2水楊酸
水楊酸是存在于植物中的一種酚類物質(zhì),是激活植物防御反應(yīng)的的自然信號(hào)物質(zhì)之一,可以通過韌皮部運(yùn)輸,從而誘導(dǎo)系統(tǒng)獲得抗性。
同時(shí),水楊酸是一種生熱素,能誘導(dǎo)植物體生熱,其誘導(dǎo)的生熱效應(yīng)是植物對(duì)低溫環(huán)境的一種適應(yīng)。在低溫脅迫下,水楊酸可顯著提高幼苗葉片細(xì)胞膜的穩(wěn)定性,抑制葉片中丙二醛的積累,提高過氧化氫酶、過氧化物酶等酶的活性。
1.3蕓苔素內(nèi)酯
蕓苔素內(nèi)酯是一種新型激素,是目前公認(rèn)的活性,廣譜的植物生長激素,能減輕作物在低溫脅迫和回溫恢復(fù)過程中的傷害作用,而且能促進(jìn)根系和基葉的正常生長和健壯度。
研究發(fā)現(xiàn),使用蕓苔素可以提高禾本科作物如水稻、玉米、小麥的抗寒能力,同時(shí),對(duì)一些茄果類等經(jīng)濟(jì)作物也有類似的作用。
1.4多胺
多胺類化合物普遍存在與植物細(xì)胞內(nèi),主要有精胺(Spm)、亞精胺(Spd)、腐胺(Put)和尸胺(Cad)等,某些多胺以有機(jī)多聚陽離子的形態(tài)與帶負(fù)電荷的核酸、蛋白質(zhì)等結(jié)合,影響其構(gòu)相,進(jìn)而間接地影響DNA、RNA的表達(dá)。
遇到低溫等逆境脅迫時(shí),多胺能夠保護(hù)膜結(jié)構(gòu)不受破壞,并能夠與膜上的磷脂作用,增強(qiáng)膜的穩(wěn)定性。
噴施亞精胺能夠增加低溫脅迫下植物體內(nèi)游離脯氨酸、可溶性糖、可溶性蛋白的含量,并增加抗氧化保護(hù)酶SOD、POD和CAT的活性,進(jìn)而增加植株抗寒性。
多胺能夠提高果實(shí)的耐冷性,50mg/L亞精胺處理可以減輕果肉褐變、延緩冷害發(fā)生降低桃果實(shí)的冷敏性,延長保鮮期。外源腐胺也有同樣效果,使用腐胺處理能夠提高低溫脅迫下芒果內(nèi)源多胺的含量,維持果皮SOD活性在較高水平,使細(xì)胞膜透性增加緩慢,緩解冷害的發(fā)生。
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非激素物質(zhì)
除了激素類物之外,一些無機(jī)鹽離子,如Ca2+,能夠通過穩(wěn)定細(xì)胞結(jié)構(gòu),促進(jìn)低溫信號(hào)傳導(dǎo),誘導(dǎo)抗寒基因表達(dá)來提高作物抗寒性。
有機(jī)滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)如甜菜堿、脯氨酸、可溶性糖等是一種重要的抗寒劑,目前研究與應(yīng)用比較多。在低溫脅迫時(shí),膜系統(tǒng)受到破壞,細(xì)胞液外滲,導(dǎo)致細(xì)胞內(nèi)外平衡失調(diào)。
滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)可以提高細(xì)胞液濃度,維持滲透壓,保護(hù)膜系統(tǒng)組分,提供生命活動(dòng)所需要的養(yǎng)分,還可以產(chǎn)生新的功能蛋白酶和生長激素來抵抗逆境脅迫,相互協(xié)同調(diào)節(jié)內(nèi)環(huán)境,提高植物抗寒性。
2.1鈣
鈣離子能夠提高植物的抗寒性,主要從以下三個(gè)方面發(fā)揮作用:
一、能保持細(xì)胞膜的穩(wěn)定性,維持細(xì)胞膜正常功能,進(jìn)而提高植物抗寒力。Ca2+作為磷脂的磷酸根和蛋白質(zhì)羧基間連接的橋梁使膜的結(jié)構(gòu)變得更為牢固,能夠提高相關(guān)酶系統(tǒng)如過氧化氫酶、過氧化物酶、超氧化歧化酶等來降低自由基對(duì)膜脂的的氧化作用,保持細(xì)胞膜的功能,防止細(xì)胞超微結(jié)構(gòu)的破壞。
二、通過加固細(xì)胞壁影響植物耐冷性。細(xì)胞壁能夠防止胞外冰凍脫水引起細(xì)胞塌陷損傷,一些植物在低溫條件下,細(xì)胞壁加厚并木質(zhì)化,而一些研究表明,Ca2+正是細(xì)胞壁加厚和木質(zhì)化的調(diào)節(jié)者。
三、作為第二信使促進(jìn)低溫信號(hào)的傳導(dǎo),誘導(dǎo)抗凍基因的表達(dá)。Lam等發(fā)現(xiàn),通過細(xì)胞內(nèi)Ca2+濃度的增加,可誘導(dǎo)葉綠素a和b束縛蛋白轉(zhuǎn)錄體的增加。
在苜蓿上使用Ca2+螯合劑BAPTA或Ca2+通道阻斷劑La3+,抑制了低溫誘導(dǎo)的Ca2+的輸入,同時(shí)減弱了冷適應(yīng)基因Cas15和Cas18基因的表達(dá),降低苜蓿的抗凍能力。
相反的,使用Ca2+載體A23187和Ca2+通道促活劑BayK8644促進(jìn)Ca2+流入細(xì)胞,則誘導(dǎo)抗凍基因Cas15和Cas18的表達(dá),增加其抗寒性。
2.2甜菜堿
甜菜堿不帶電荷,溶解度很高,廣泛存在與生物體內(nèi),許多作物在遭受逆境脅迫時(shí),可以合成并在細(xì)胞內(nèi)累積甜菜堿。
抗寒能力強(qiáng)的大麥品種,在低溫條件下甜菜堿含量較常溫時(shí)增加5倍左右,而抗寒力弱的品種僅增加兩倍。植物抗寒力的強(qiáng)弱與甜菜堿的增加量呈正相關(guān)的關(guān)系,增加越多,抗寒能力越強(qiáng)。
在低溫脅迫下,甜菜堿可以減輕低溫對(duì)菠菜葉綠體類囊體的傷害,原因可能是甜菜堿本身是季銨化陽離子,可與膜外蛋白質(zhì)的羧基陰離子相互作用,穩(wěn)定低溫下細(xì)胞膜的結(jié)構(gòu)。
2.3可溶性糖
可溶性糖也是一類滲透調(diào)節(jié)物質(zhì),常見的有蔗糖、葡萄糖、果糖、海藻多糖等。在低溫逆境下植物體內(nèi)常常積累大量的可溶性糖。
可溶性糖之所以可以提高組織的抗冷性,可能有以下幾個(gè)方面的原因:一是通過糖的積累降低冰點(diǎn),增強(qiáng)細(xì)胞的保水能力;二是通過糖的代謝,產(chǎn)生其他保護(hù)性物質(zhì)及能源;三是對(duì)細(xì)胞的生命物質(zhì)及生物膜起保護(hù)作用。
2.4脯氨酸
脯氨酸是一種重要的有機(jī)滲透調(diào)節(jié)物質(zhì),在低溫條件時(shí),體內(nèi)脯氨酸含量可提高10到100倍。脯氨酸含量的增加有助于細(xì)胞或組織的保水,同時(shí)還可以作為碳水化合物的來源,酶和細(xì)胞結(jié)構(gòu)的保護(hù)劑,來提高作物抗寒性。植物除了自身合成脯氨酸外,外噴脯氨酸同樣能起到提高抗寒性的效果。
溫馨提示:
有對(duì)象的抱對(duì)象
沒對(duì)象的,抱熱水袋、暖手寶、暖手足貼、電暖氣、電熱毯、羽絨被
沒對(duì)象還沒錢的……
就抱熱水瓶吧~